植物富含特异代谢物(Specialized metabolites,SM),这些SM虽然对植物的生长、发育、生殖并非必需,但对其环境适应性、逆境响应等至关重要,而且还能作为天然产物用于人类疾病的治疗。按照化学结构这些代谢物可以分为三大类:萜烯类、酚类、含氮化合物类。目前关于这些SM还有诸多问题未解,比如不同物种间以及同一物种不同种群间代谢物差异的进化机制是什么?什么样的代谢物负责植物食品的风味形成?这些代谢物在转录、翻译、表观水平是如何调控的?结构相似但不同的代谢物的功能作用是什么?茶树作为不仅富含上述三大类代谢物而且其含量还具有多样性的物种,为解决上述问题提供了经典的模型。而我国作为茶树的起源中心,丰富的茶树资源为上述问题的探究提供了充足的材料。
在本研究中,作者以分布于我国几乎所有产茶省区的136份茶树资源(其中128份为育成品种)为材料,首先基于RNA-seq获得的全基因组SNP对它们进行群体划分,136份材料可以分为5个亚群,其中亚群1主要包括阿萨姆变种(CSA)或者是具有阿萨姆变种显性遗传背景的茶树品种,亚群2则主要是起源于湖南、广东、重庆等地的野生茶树资源(可能是CSA和中国变种(CSS)的自然杂交后代),亚群3则主要是通过人工杂交或者自然杂交选育的杂交种质资源,亚群4则主要是来自浙江、安徽、江西、江苏等地适制高品质绿茶的茶树资源,亚群5主要是来自福建等地适制乌龙茶的资源。其中亚群4和5的遗传分化最低,预示着绿茶和乌龙茶种质遗传关系相对较近。
进一步选择清除分析显示在茶树驯化进化过程中一些代谢途径经历了较强的选择。然后作者对上述136个材料的第二叶鲜叶进行非靶标代谢组学检测分析,结合不同亚群的代谢物特征认为相比于环境因素,遗传背景对茶树的代谢物含量影响效应更大。
而对不同亚群的基因表达分析显示亚群1具有明显迥异于其它四个亚组的表达特征,一方面预示着CSA和CSS在基因表达水平上具有明显分歧,另一方面也说明在基因表达层面遗传背景不是唯一的影响因素。进一步分析显示环境因子对于茶树基因的表达具有较大影响,此外茶氨酸、咖啡碱等合成基因的表达与相应代谢物的积累并没有显示出直接相关性,预示着它们代谢水平的调控可能发生在转录后。
Abstract
The tea plant (Camellia sinensis) presents an excellent system to study evolution and diversification of the numerous classes, types and variable contents of specialized metabolites. Here, we investigate the relationship among C. sinensis phylogenetic groups and specialized metabolites using transcriptomic and metabolomic data on the fresh leaves collected from 136 representative tea accessions in China. We obtain 925,854 high-quality single-nucleotide polymorphisms (SNPs) enabling the refined grouping of the sampled tea accessions into five major clades. Untargeted metabolomic analyses detect 129 and 199 annotated metabolites that are differentially accumulated in different tea groups in positive and negative ionization modes, respectively. Each phylogenetic group contains signature metabolites. In particular, CSA tea accessions are featured with high accumulation ofdiverse classes of flavonoid compounds, such as flavanols, flavonolmono-/di-glycosides, proanthocyanidin dimers, and phenolic acids. Our resultsprovide insights into the genetic and metabolite diversity and are useful for accelerated tea plant breeding.
责任编辑:千鹤茶苗