硒,对于人和动物来说是一种重要的微量元素。它的“有益”和“有害”的界限非常狭小,过量的硒具有毒害,硒缺乏则会导致一些地方病症如大骨节病、克山病等。植物能够从环境中吸收硒进而作为食物为人类提供硒营养,目前在蔬菜上已得到大量实验证据支撑。茶树作为茶的原料提供者,有着广阔的种植区域,当然也就包括富硒的湖北恩施、陕西紫阳等地以及许多硒缺乏地区。中国营养协会认为一个成年中国人每天饮食中硒参考摄入量为50ug。按照鲜叶73%含水量,茶叶一芽二叶干叶中硒含量4.67ug/g,正常情况下一个成年人每天喝6~10g茶,按照最大浸出率46.35%,那么一个人每天从茶中获得的硒有12.99-21.65ug,因此茶是一个硒获得的重要来源。茶可以为人体提供更为有效的有机硒,因此也就更优于一些植物类的富硒食品。但是目前对于茶树中硒的吸收、运输、代谢等相关机制都还不清楚。
植物中的硒一般主要以硒酸盐、亚硒酸盐形式存在。土壤中的硒构成形式受氧化还原电势和pH的影响。有研究表明在高氧化还原状态下(pE+pH>15)主要以硒酸盐形式存在,在中氧化还原状态下(7.5<pE+pH<15)以亚硒酸盐形式存在。植物对硒酸盐的吸收已相对明晰,硒和硫化学性质相似,硒酸盐也就通过硫酸盐转运蛋白被植物吸收。而亚硒酸盐被植物吸收的机制还不明晰,有研究发现植物对亚硒酸盐的吸收不受硫酸盐影响,较早的研究认为植物根系对亚硒酸盐的吸收是被动运输的方式,而后有研究发现硅转运子基因与亚硒酸盐吸收有关,还有研究发现磷酸盐转运因子基因也参与亚硒酸盐的吸收。有研究者从茶树根系中克隆了CsSUL3.5基因,该基因属于硫酸盐转运蛋白家族成员,硒酸盐的处理能诱导其表达。但是对于亚硒酸盐,茶树中除了一些生理方面的研究外,对于参与其吸收、转运以及调控网络的相关基因还知之甚少。
在前期研究中,作者发现在营养液中增加硒含量,茶苗根系中硒逐渐增多,且在较低浓度下,对硒的吸收和积累速率很快;在高浓度下,虽然仍然能够吸收,但是效率很低;而在非常高的浓度下,居然吸收效率又增加了,作者猜测此时可能是因为细胞膜破裂,硒直接进入了细胞,但是叶片却没有表现出毒害症状。
作者基于这些研究以及前人相关研究最终确定硒(亚硒酸盐)处理最佳浓度为0.05mM,对照为不加硒。
首先作者检测了处理和未处理的茶苗根系中H2O2和APX、 GPX 、CAT 三种抗氧化酶的含量和活性,结果表明APX和GPX可能在根系对硒的耐受性方面具有重要作用。
然后作者利用RNA-seq对处理和对照茶苗的根系和叶片组织的差异表达基因进行了鉴定,表明亚硒酸盐吸收主要通过磷酸盐转运因子吸收,吸收后大部分储存在根系中然后以有机态形式如硒代半胱氨酸等通过硫酸盐吸收同化途径进行吸收,并且这些过程可以在根系和叶片中都发生。此外,亚硒酸盐还能够诱导氧化胁迫相关基因的上调表达,预示着抗氧化作用在茶树硒耐受与积累中发挥着重要作用。另外,一些激素信号途径也参与其中。
责任编辑:千鹤茶苗