“一粒种子可以改变世界”，茶树品种是茶叶生产最基本、最重要的农业生产资料之一，也是茶产业可持续发展的重要保障。中国作为茶树的原产地和最大的茶叶生产国，历来重视茶树品种的选育与应用，品种资源的丰富度和多样性也为世界之最。早在唐代陆羽 《茶经》中就有“紫者上，绿者次；笋者上，芽者次；叶卷上，叶舒次”的描述，为开展茶树选种提供了依据。至清代，在福建一带出现了茶树压条和扦插技术，开展了无性繁殖茶树品种选育，相继育成了一批无性系茶树品种，如铁观音、水仙、黄棪、福鼎大白茶等。现代茶树育种工作则始于 20 世纪 30 年代，真正系统化的选种工作和育种的基础理论研究则在新中国成立之后才开始[1-2]，但受当时人力物力以及历史环境的影响，茶树遗传育种研究工作进展缓慢。在 1978年的全国科学大会上，龙井43、福云 6 号、福云 7 号、福云 10 号等品种获得了科学大会奖，我国的茶树遗传育种工作迎来了春天，并迈入了新时代。本文回顾了改革开放 40年来我国茶树遗传育种领域的成就，并根据茶学科和茶产业的发展趋势和需求，提出今后该领域的可能发展趋势，为茶树遗传育种工作提供借鉴。

一、40年来我国茶树遗传育种的总体概况

1. 茶树品种管理制度的沿革

我国于 1981年成立了“全国茶树良种审定委员会”，1989年改为“全国农作物品种审定委员会茶树专业委员会”，承担制订茶树品种审定工作的规章制度和操作办法，指导新品种区域和生产试验；制订有关试验方法，对新品种的推广、繁育和终止提出建议；审定或评议茶树新品种等职能[1]。一些茶叶主产省也成立了省级的茶树新品种审定管理机构，负责本省的茶树新品种审 （认）定工作。2000年新的《种子法》颁布实施后，茶树新品种不再列入强制审定范围，为适应这个变化，2003年成立了全国茶树品种鉴定委员会，在农业主管部门的指导下组织全国性的茶树新品种区域试验和鉴定工作，所不同的是由以往的强制审定变为自愿鉴定。2015年《种子法》进行了第三次修订，茶树不再列入审定范围，而转为登记制度，2017年发布了包括茶树在内的《非主要农作物品种登记指南》，茶树品种审定和鉴定制度正式退出历史舞台。随着对知识产权保护的重视，作为知识产权保护的一种，申请植物新品种权成为育成新品种的另一种途径。我国于 1999年正式加入国际植物新品种保护联盟，茶树被列入中华人民共和国《农业植物新品种保护名录 （第七批）》，由我国制订了 《茶树一致性、稳定性和特异性测试指南》的国际标准，并颁布了农业行业标准[3]，为茶树植物品种权的取得制订了技术规范。但应该看到，品种审 （认、鉴） 定和登记制度与植物品种权保护制度是两种不同的制度，前者是国家从保护生产者的角度，为规范农业生产秩序而采取的强制性管理措施；而后者则是对申请人知识产权即财产权的保护[4]。

2. 育成了一大批品种

国家品种审 （鉴） 定机构成立后，共组织了10 批全国性的茶树品种审 （认、鉴） 定工作和 5轮全国性的区域试验。对推动我国茶树新品种选育工作和茶树良种推广作出了应有贡献。1985年和 1987年，全国茶树良种审定委员会分两批分别对 30 个和 22 个品种进行了认定，包括 17 个有性系品种及全国种植面积较大的福鼎大白茶、福云6号、龙井 43 等品种；1994 年、1998 年和 2002年，全国农作物品种审定委员会茶树专业委员会分别审定通过了共43个茶树品种。2004年、2006年、2010年、2011年和2014年，全国茶树品种鉴定委员会共鉴定通过了39个茶树新品种。在2016版 《种子法》 出台之前，我国育成国家级审（认、鉴） 定茶树品种 134 个，其中无性系品种117个（表1）。另外，还有省级审（认、鉴）定品种 200 余个。这些品种在推动我国茶产业发展、满足不同时期市场需求中发挥了重要的作用[1]。根据农业农村部种植业司的统计数据，2017 年底，我国无性系良种比例达到了 60.94%，新品种推广取得很大成绩。此外，截至2018年底，40余个茶树新品种获得植物新品种权。

3. 育种目标适应茶产业发展的需求不断变化

随着我国及世界茶产业的不断发展和市场需求结构的不断变化，为满足产业对品种的需求，我国的茶树育种目标经历了“高产—早生优质—多抗—特异—多元”的发展历程。20世纪 90年代以前，育种目标以高产为主，且作为当时的一种主要出口创汇农产品，红绿兼制型也是当时主要的育种目标之一。以 1987年认定的 22个国家级品种为例，适制绿茶的 5个，适制红茶的 4个，而红绿兼制型品种则有 13个[5-6]。随着我国经济水平的不断发展，茶树育种目标由高产向优质转变，尤其是名优茶的蓬勃发展，生产对早生优质品种的需求推动了茶树育种目标向早生、优质转变。另一方面，随着对农产品质量安全的日益重视，以及极端逆境天气的不断出现，选育抗逆性强的茶树品种也成为新的育种目标。此外，随着“白叶 1号”这个特异品种的发现和“安吉白茶”产业的兴起，“一个品种造就了一个产业”的例子推动了特异品种的异军突起，对促进茶产品结构的优化起到了重要作用。白叶 1号、黄金芽、中黄 1号、中黄 2号、保靖黄金茶 1号等特色品种相继育成并推广利用，成就了“安吉白茶”“天台黄茶”“缙云黄茶”“广元黄茶”“保靖黄金茶”等品牌和产品，并以较高经济效益受到了产业的欢迎，也为茶产业的供给侧结构性改革和打破茶产品的同质化困境提供了新的选择。而随着茶产品市场的不断分化和细化，消费者的需求也多样化起来，一些满足特殊需求的品种，如低咖啡碱、高 EGCG等功能性成分以及特殊香型的品种也相继出现，育种目标呈现多元化趋势。

4. 育种技术有新进展

40年来，茶树育种技术经历了从传统技术育种向现代技术育种的发展。传统育种技术主要包括系统选种和杂交育种，是茶树育种技术的主要形式，目前我国育成的茶树品种绝大多数是用传统育种技术育成。而现代育种技术则是随着科学技术的发展，将包括诱变 （物理、化学、航天） 和生物工程等技术手段运用到茶树育种中，以提高育种效率和育种目标的精确性。多种诱变源如γ射线、激光、N+离子注入、化学诱变等被用于茶树的诱变育种[7-9]，育成了一些新品种 （系），如中茶 108[10]、皖农 111[11]、福丰 [1]、茶农 1 号 [12]等。多家单位也进行了茶树航天育种的尝试，2016年中国农业科学院茶叶研究所利用神舟 11号搭载的种子回收后成苗 1 棵，航天育种取得初步成果。随着现代分子生物学的快速发展，以分子标记辅助育种和基因工程育种为代表的现代生物技术育种技术在茶树育种上也得以运用。分子标记辅助育种方面，构建了多个遗传连锁图谱 [13]，定位了一些与重要性状关系密切的 QTL位点 （数量性状位点） [14-15]，开发出一些功能性的分子标记[16-17]，为今后的分子标记辅助育种技术在茶树上的实践奠定了基础。而在基因工程育种方面，虽然印度有转基因茶树的报道，但国内多家单位进行了不同技术手段的探索，进展不大，仍然停留在技术体系的优化和摸索阶段[18-19]。茶树的童期长、难以早期鉴定是茶树育种效率低的一个原因。为了缩短育种年限、提高育种效率，我国的茶叶科技工作者对茶树育种早期鉴定技术进行了研究，取得了一定的成果。如杨亚军等[20]建立了红、绿茶品质化学鉴定技术，预测结果与审评分的相符度分别达到了 85% （红茶） 和80% （绿茶）；郭吉春等[21]确定了 7个可以作为乌龙茶产量早期鉴定与选择的目标性状；庞磊等[22]建立了应用叶绿素荧光参数 Fv/Fm配合 Logistic方程鉴定茶树抗寒性的方法等。但表型的数据容易受到外界环境的影响，准确性还比较低，而开发出与目标性状紧密连锁的稳定分子标记可以作为茶树早期鉴定的一种强有力的工具。如金基强等[16-17]开发了 1个可快速筛选出低咖啡碱资源的功能标记和 1 个能鉴定和筛选高二羟基儿茶素茶树资源的功能标记等。

5. 茶树部分性状的遗传机理和育种基础理论研究取得了一定的成果

品种选育的针对性在于对目标性状遗传规律的准确了解。由于茶树是典型的异花授粉植物，长期进行着天然杂交，使其具有高度的杂合性和异质性。又因为它是多年生的木本植物，生殖周期较长，造成茶树经典遗传学的研究非常滞后。根据已有的研究结果，茶树的主要经济性状主要是数量性状，由微效多基因控制，一些性状的遗传规律取得了初步进展，如萌芽期是受微效多基因控制呈连续变异的数量性状，为超亲遗传；父本对 F1 的萌芽期影响大 [23]。杨亚军 [24]研究发现，茶树的一芽三叶重是一个遗传性较强的性状，遗传力达到 0.70以上，并且芽叶重通过母性遗传的能力较强，而育芽力是一个遗传性中等的性状，遗传力在 0.5 左右。茸毛诸性状由微效多基因控制，遗传力较强，茸毛性状大多以母性遗传为主，而氨基酸总量、茶氨酸和谷氨酸含量接近中亲值并有一定的偏母本现象[25-27]。对于茶树重要性状的分子遗传控制机理研究始于 20世纪 90年代，以茶树分子标记构建遗传连锁图谱和部分功能基因的克隆及表达分析为开端，茶树进入了分子遗传研究时代。经过近 20年的发展，一些高密度的的遗传图谱构建出来，部分性状被定位到连锁群上[13-15]。这些研究结果将为今后提高茶树育种目标的针对性提供有力帮助。而在功能基因的克隆及表达调控上，更是取得了长足的发展，特别是茶树全基因组测序的完成[28-29]，为全面解析茶树目标性状的遗传机理提供了强大的支撑。

二、目前茶树遗传育种存在的问题

40年来，虽然我国茶树遗传育种工作取得了较大的成绩，对推动和支撑我国茶产业的持续发展和茶学科的进步起到了重要作用，但从整体以及与其他植物相同领域发展的比较来看，茶树遗传育种研究尚存在下列问题。

1. 茶树主要性状的遗传规律研究仍然比较薄弱

由于茶树目标性状经典遗传规律研究的长周期性、难度较大和难以产出成果等原因，对茶树重要性状经典遗传规律研究的人力物力投入相对较少，进入 21世纪后基本上看不到我国学者关于经典遗传规律研究的相关报道。而在分子遗传研究上，虽然人力物力的投入力度较大，取得了一定的进展，但距离实际应用仍然有较大的距离，对育种的指导还有很长的路要走。对茶树主要性状遗传规律研究的薄弱，导致育种目标的精准性难以得到保证，育种结果存在较大的盲目性。

2. 育成品种多但突破性品种少

40 年来，我国育成的茶树品种超过了 300个，数量和类型众多，但根据国家茶叶产业技术体系的统计数据，真正在生产上大面积推广利用的品种不足 20%，根本原因在于大部分新育成的品种仅在某些性状上得以改良，综合性状表现平平，难以超过已大面积种植的品种，很难被生产接受。一些生产上急需的品种，如适合机采的品种、抗病虫的品种等却无法满足需要。

3. 育种手段仍以传统方法为主，育种效率低的现象仍未得到根本改变

虽然一些新的育种方法得以运用，但目前茶树育种手段还是以传统的育种方法为主，现代生物技术育种离实际应用还有较长的路要走。另一方面，由于对主要性状遗传规律认识不足，导致精准稳定的早期鉴定技术缺乏，也是制约茶树育种效率提高的瓶颈。

三、未来茶树遗传育种的发展方向

1. 进一步加强茶树育种基础理论的研究

茶树育种基础理论的研究严重滞后于大宗农作物，控制品质、抗性、株型等重要农艺性状的遗传规律和相关基因的调控机制尚不明确。育种基础理论的缺失，造成茶树育种工作带有很大的盲目性和随意性，无法实现目标性状的定向育种。这既增加了育种工作的难度和工作量，又无法推出突破性的品种。因此，今后应突出茶树育种理论的创新重点，加大对茶树重要农艺性状遗传规律，特别是经典遗传规律研究和相关功能基因的研究投入，争取在较短的时间内，实现茶树育种理论的重大突破，明确主要性状的遗传规律和相关基因的调控机制，为实现茶树的定向品种培育和分子育种奠定理论基础。

2. 进一步加快前沿育种技术创新

在现代作物育种技术飞速发展的新时代，远缘杂交育种、分子辅助育种、转基因育种、定向诱变育种、航天育种等新的育种手段已经在其他作物上得以成功应用。今后，茶树育种应借鉴其他作物成功的经验，加强全国茶树育种优势力量的联合技术攻关，在困扰当前茶树育种新技术的技术瓶颈，如茶树远缘杂交、转基因育种、基因编辑育种、定向诱变育种、杂交胚早期挽救、育种早期鉴定、单倍体育种、分子设计和辅助育种等技术上实现大的突破，做好技术储备，占领世界茶树育种技术前沿阵地，为我国茶树育种实现大的突破提供技术支持。

3. 以产业需求为导向，加快产业急需品种选育步伐

今后一段时期，应以产业需求为导向，在品种选育上重点关注以下几个方面：一是以满足供给侧结构性改革为重点的多元化产品为目标的多类型茶树品种选育；二是以满足“机器换人”为目标的适合机采品种选育；三是以满足提高茶产品质量安全为目标的抗病虫、高肥效品种的选育；四是以满足应对频繁气候灾害的抗逆新品种选育。