光不仅是绿色植物生命的重要能源,在植物养分形成,生殖生长,光信号转导和初级代谢合成等方面也扮演了重要角色。作为新鲜叶片采后加工中最早的外源信号因子,阳光是乌龙茶萎凋过程中必不可少的中间介质。短期日晒是萎凋的主要途径,与香气的调节和香气化合物的形成密切相关。
大量研究表明,萎凋对茶中的挥发物具有积极的调节作用,显着提高了乌龙茶的香气。大多数MEP途径基因可以由光诱导。此外,光的强度与单萜,倍半萜,石竹烯的积累高度相关。
以开面三叶铁观音鲜叶为试验材料,分别在日光(代号:S)和无光(代号:CK)条件下进行4个不同时间(15min,30min,60min,120min)的萎凋处理试验
在这项研究中作者发现,日光萎凋15 min处理的 3个香气代谢的相关基因表达水平显著上调,并且与α-亚麻酸代谢相关的LOX、HPL、AOC、OPR、AIM、ACX等关键调控基因,与萜类代谢相关的DXS、DXR、HMGS、ISPG、ISPH、GPPS、FPPS、AFS、LIS等关键调控基因,与苯丙氨酸代谢相关的TAT等关键调控基因分别在日光萎凋15 min上调表达水平更高。
随着萎凋时间延长,这些关键调控基因表达水平在无光萎凋30 min和60 min呈现轻微上下调变化;然而与无光萎凋相比,日光萎凋30 min和60 min处理组中的这些香气代谢相关基因,特别是萜类代谢相关基因呈现了大幅度下调表达。
日光和室内凋谢过程中挥发性代谢途径的基因表达模式和胁迫耐受性
另外热激转录因子sHSF在日光萎凋15 min即开始显著上调高表达,并伴随着日光萎凋时间延长持续保持极高表达水平,其上调表达水平与无光萎凋处理组相比最高可达2000倍。短时日光照射15 min,相关热激蛋白以及抗逆相关基因的表达与无光萎凋处理相比虽然略有上调变化,但通过叶态和生理指标分析结果显示叶片仍然能够较好的抵御非生物胁迫伤害,并保持氧化还原平衡状态,其所对应的亚麻酸、萜类及苯丙氨酸等相关香气代谢关键调控基因的表达水平在乌龙茶日光萎凋 15 min 时高于无光萎凋处理组。
乌龙茶加工过程中通过短时日光萎凋不仅能够调控和促进香气代谢,还可能适度提高 HSP 基因表达及蛋白合成可以为下一道做青工序在制叶开始经历长时间的机械损伤胁迫提供一定的抗逆锻炼以及防御能力;因此,乌龙茶加工前期通过光照提高了在制叶的抗逆性,从而使叶片在做青过程中显得更加耐摇并进一步释放香气。
乌龙茶萎凋过程中的挥发性物质含量
进一步开展验证温度对乌龙茶日光萎凋过程中主要香气代谢及热激蛋白相关调控基因的影响,研究结果显示在相同日光环境条件下,高温 43℃ 处理的热激转录因子 sHSF 和热激蛋白 HSP70 基因的表达量明显高于常温 30℃,并且几乎所有香气代谢相关基因却呈低表达水平,并且热激蛋白基因与香气代谢相关基因二者存在反向共表达调控机制。
研究还发现香气相关基因不仅受光调控上调表达,并且能够在较短时间内(最佳时间约为10~30 min)响应光调控作用,但光响应能力有限,此结论从分子生物学水平上可以解释传统生产中应掌握适度日光萎凋程度以及乌龙茶中午强光采用短时萎凋的加工技术要求。
福建农林大学园艺学院孙云教授为该文章通讯作者,邓慧莉和陈寿松博士为第一作者。该研究受到国家现代农业(茶叶)产业技术体系建设专项资金项目支持。
责任编辑:千鹤茶苗